El ciervo en la península ibérica (Cervus elaphus hispanicus) es un animal muy popular no sólo entre los cazadores, sino también para la sociedad en general, especialmente por el creciente interés en escucharlo y observarlo durante la época de celo, la berrea, que constituye uno de los acontecimientos más espectaculares de la naturaleza en nuestro país.

El área de distribución natural del ciervo (Cervus elaphus) está en Europa, Asia y Norte de África, y ha sido introducido en América y Oceanía. Con unos siete millones de individuos que suponen aproximadamente medio millón de toneladas, el ciervo está entre las siete especies con mayor masa total de entre los mamíferos silvestres terrestres. Sus poblaciones están sometidas a una gran variedad de condiciones; hábitats fríos y cálidos, en zonas boscosas o desérticas, en regiones a nivel del mar o en alta montaña. Sobrevivir en esta pléyade de condiciones es posible gracias a una elevada flexibilidad fenotípica, es decir, a que un mismo individuo pueda satisfacer todas sus necesidades vitales y comportamentales bajo circunstancias muy diferentes. Pero, además, se han observado diferencias morfológicas y de comportamiento entre los ciervos de diferentes partes del mundo, que apoyan la existencia de varias subespecies adaptadas a distintas condiciones. No es que un mismo individuo pueda sobrevivir y reproducirse en circunstancias diversas, sino que existen poblaciones o subespecies cuya composición genética ha sido determinada por las condiciones particulares de cada lugar.

En la península ibérica tenemos nuestra propia subespecie de ciervo, caracterizada por su menor tamaño, la ausencia de melena en los machos, la coloración menos rojiza o el hecho de sacar la lengua cuando berrean. Estas diferencias entre ciervos de diferentes partes de mundo podrían deberse a esa plasticidad fenotípica que permite que un mismo individuo pueda expresar morfologías y comportamientos diferentes en función de las condiciones a las que está sometido.
El ciervo ibérico podría ser más pequeño simplemente por el déficit nutricional que sufren los individuos durante el verano, o sacar la lengua por alguna cuestión relacionada por la termorregulación. Sin embargo, también existe la posibilidad de que las particularidades morfológicas se deban a diferencias genéticas que apoyen la subdivisión de la especie en diferentes subespecies que son el resultado de la evolución independiente en áreas separadas geográficamente.

A lo largo de las últimas décadas se han realizado multitud de estudios genéticos que confirman la existencia de diferentes grupos de ciervos con diferencias genéticas significativas entre ellos. La amplia distribución de la especie, junto con la existencia de diferencias genéticas entre poblaciones, hacen del ciervo un magnífico candidato para estudiar los procesos históricos y demográficos que han actuado en nuestro planeta durante decenas de miles de años. Procesos que han ido moldeando la composición genética de la especie hasta conformar lo que hoy podemos observar en las poblaciones naturales.

Figura 1. Localización de las 28 poblaciones de ciervos utilizadas en el estudio.
En los últimos años se han desarrollado herramientas más potentes y accesibles que pueden ayudar a confirmar la existencia de patrones genéticos previamente observados. Además, ayudan a esclarecer las dudas no resueltas o, incluso, descubrir patrones históricos que no pudieron ser resueltos con herramientas tradicionales.
Un equipo internacional, dirigido por la UIRCP (Unidad de Investigación en Recursos Cinegéticos y Piscícolas) de la Universidad de Córdoba, ha publicado recientemente un artículo sobre la composición genética del ciervo en Europa utilizando modernas técnicas que incluyen la aplicación de más 35.000 marcadores genéticos (SNPs, polimorfismos de nucleótido único, en sus siglas en inglés) a 736 ciervos de 28 poblaciones europeas (incluidas 8 españolas; Figura 1).

En el trabajo, publicado en la revista Molecular Ecology, se muestran una serie de resultados, entre los que destaca un elevado parecido genético entre las poblaciones de Centroeuropa, mientras que las poblaciones de ciervos de regiones periféricas, como España, Noruega o Escocia se muestran como las más diferentes desde el punto de vista genético. Concretamente, las poblaciones de España y Noruega son las que presentan más diferencias respecto a los demás ciervos europeos (Figuras 2 y 3). Es sorprendente también que las poblaciones españolas sean más parecidas a las escocesas que a las del centro del continente, incluidas las francesas, a pesar de la proximidad geográfica a estas últimas (Figuras 3 y 4). También se han observado consecuencias genéticas de la actividad humana, con las traslocaciones de individuos en lugares como Pirineos, la isla escocesa de Rum o determinadas regiones de Países Bajos.

Figura 2. Resultado principal de un análisis de componentes principales que ilustra la composición genética de las diferentes poblaciones de ciervos europeos. Cada ciervo es un punto y cuanto más próximos estén los puntos en el gráfico mayor es su parecido genético. Los colores y siglas corresponden a las diferentes poblaciones localizadas en la Figura 1.
Los resultados obtenidos sobre las poblaciones españolas han aportado información sobre el papel de la península ibérica en la composición genética de los ciervos de toda Europa. En primer lugar, los análisis de SNPs corroboraron un resultado que ya se indicaba en estudios previos: la composición genética de las poblaciones ibéricas de ciervos es diferente de las del resto de Europa. Las características anatómicas y comportamentales de nuestro ciervo parece que no sólo son debidas a flexibilidad fenotípica, sino que también pueden deberse a esas particularidades genéticas que lo diferencian del resto del continente. Estos resultados soportan la necesidad de seguir manteniendo el esfuerzo de conservar la composición genética del ciervo ibérico.

Figura 3. Dendrograma que muestra la distancia genética entre los ciervos de las poblaciones estudiadas. Si consideramos el gráfico como una especie de árbol, se puede observar que la mayor parte de los individuos de la misma población (mismos colores que los utilizados en las figuras 1 y 2) se disponen en la misma rama. Cuanto mayor es la distancia entre las ramas del árbol, mayor es la distancia entre poblaciones.
Pero, además, entre las poblaciones españolas, se observaron diferencias entre zonas. Se obtuvieron poblaciones genéticamente diferentes que podrían agruparse en dos grandes grupos: poblaciones del oeste (representadas por los ciervos extremeños de la Sierra de San Pedro: SP1 y SP2) y poblaciones del resto de España (con composición genética de Sierra Morena: SM1, Pirineos: PYE1 y PYS, Montes de Toledo: SM2 y Monfragüe: MO; Figuras 3 y 4). Esta distinción en dos linajes ibéricos principales se encontró ya en estudios previos, y aquí se refuerza con procedimientos genéticos más modernos y aclara la situación de Monfragüe, influida por ambos linajes debido a su situación geográfica.

Figura 4. Árbol (dendrograma) de distancias genéticas (Nei) entre poblaciones (mismos colores y etiquetas que los utilizados en las figuras 1, 2 y 3). Obsérvense las distancias entre los nodos que reúnen a grupos de poblaciones y las distancias de cada población al nodo. Las autóctonas españolas aparecen a la derecha (colores rojizos) diferenciándose claramente en ellas los linajes oeste (SP1 y SP2) y centro-sur (SM 1, SM2, PYS y PYE1, con Monfragüe MO que mantiene distancia con el nodo). Las poblaciones del Reino Unido (en amarillo) son las más cercanas a las ibéricas de entre todas las europeas.
La particularidad de los dos linajes ibéricos principales, junto con la semejanza de las poblaciones ibéricas y las escocesas, hacen plantear un escenario histórico posible que podría explicar buena parte de los resultados obtenidos (Figura 5). Nuestro análisis genómico revela que los ciervos ibéricos muestran distancias genéticas menores con los ciervos británicos que con otras poblaciones europeas, a pesar de la menor distancia geográfica que tienen con Europa occidental continental, y sin signos de mezcla reciente entre ambos.

Esta observación sugiere un legado genético compartido entre las poblaciones ibéricas y británicas a partir de una misma ola migratoria, y sugieren que las poblaciones británicas han preservado esta firma genética de manera más prominente que sus contrapartes continentales durante los eventos de recolonización en el Holoceno (últimos 10.000 años). Esta conexión entre la península ibérica y el Reino Unido probablemente se remonta al periodo del Último Máximo Glacial, y afectó únicamente a las poblaciones del centro de España, como se evidencia por las similitudes del ADN (mitocondrial) entre ellas, mientras que las poblaciones del oeste de España parecen haber preservado firmas genéticas (ADN mitocondrial) indicativas de una ola migratoria anterior.

Figura 5. Posible reconstrucción histórica de eventos de colonización que explican la composición genética de los ciervos a nivel del continente europeo.
La Figura 5 muestra un posible escenario que puede explicar estos resultados. Varias fuentes de evidencia, tanto de nuestros datos como de estudios previos, sugieren que las poblaciones del oeste de Iberia, así como algunas áreas en el extremo oeste de Europa (Reino Unido) cuando estaba conectado por tierra con el continente, pueden haber retenido firmas ancestrales de antiguas oleadas migratorias del Pleistoceno (indicadas como 1 en la Figura 5). Las contracciones hacia áreas de refugio durante el periodo glacial de Würm pueden haber introducido poblaciones de áreas situadas más al norte en el continente a las áreas periféricas de Iberia y tierras situadas al sur de Gran Bretaña (líneas 2 en la Figura 5). Las recolonizaciones durante el Holoceno pueden haber ocurrido desde áreas del sur de Europa y desde las islas británicas hacia áreas del norte, incluyendo Escandinavia, pero probablemente no desde Iberia (líneas 3 en la Figura 5), como lo indica la gran distancia genética mantenida entre Iberia y el resto del continente. En el Holoceno tardío, áreas periféricas como las islas británicas, Escandinavia e Iberia permanecieron aisladas del continente debido a los canales marítimos o los Pirineos, respectivamente, lo que pudo haber afectado al mantenimiento de características comunes entre los ciervos escoceses e ibéricos, así como el flujo genético entre poblaciones del continente europeo (línea 4 en la Figura 5), mientras que las poblaciones noruegas se diferenciaron significativamente de su origen en Europa continental debido a eventos demográficos relacionados con un tamaño poblacional reducido y cuellos de botella durante el proceso de recolonización hacia el norte.

Con todo ello, la reciente «fotografía genética» del ciervo ibérico nos muestra con más claridad sus diferencias con el resto de ciervos de Europa y las posibles razones, basadas en la colonización y evolución independiente en las diferentes áreas geográficas (filogeografía), que las han producido.
La genética también nos informa de cómo la actividad humana transforma las poblaciones de ciervos al mover animales procedentes de otros lugares alejados o de granjas, produciendo mezclas desconectadas de la esencia evolutiva que debería estar presente en los ecosistemas naturales.
Debemos intensificar los esfuerzos para preservar esta riqueza natural que aporta valor real a nuestra biodiversidad de la fauna ibérica.

Carranza, J., Pérez-González, J., Anaya, G., De Jong, M., Broggini, C., Zachos, F. E., Mcdevitt, A. D., Niedziałkowska, M., Sykut, M., Csányi, S., Bleier, N., Csirke, L., Røed, K., Saint-Andrieux, C., Barboiron, A., Gort-Esteve, A., Ruiz-Olmo, J., Seoane, J. M., Godoy, J. A., Mackiewicz, P., De La Peña, E., Vedel, G., Mcfarlane, S. E., Pemberton, J., Membrillo, A. (2024). Genome-wide SNP assessment of contemporary European red deer genetic structure highlights the distinction of peripheral populations and the main admixture zones in Europe. Molecular Ecology, 00, e17508. https://doi.org/10.1111/mec.17508

